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DYP261 厭氧生物轉盤實驗裝置

能量代謝的中心任務是生物體如何把外界環(huán)境中多種形式的初能源轉換成對一切生命活動都能使用的通用能源—— ATP 。對微生物來說，它們可利用的初能源有三大類即：有機物、日光和還原態(tài)無機物。

一、異養(yǎng)微生物的生物氧化

生物氧化是發(fā)生在活細胞內的一系列產(chǎn)能性氧反應的總稱。生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫或失去電子；生物氧化的過程可分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個階段；生物氧化的功能則有產(chǎn)能、產(chǎn)還原力和產(chǎn)小分子中間代謝物三種。異養(yǎng)微生物氧化有機物的方式，根據(jù)氧化還原反應中電子受體的不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種類型，而呼吸以可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。

1 、發(fā)酵

發(fā)酵是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完成氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。在發(fā)酵條件下有機化合物只是部分地被氧化，因此只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。

發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖重要。生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解，主要分為四種途徑：EMP 、 HMP 、 ED 、磷酸解酮酶途徑。

EMP 途徑

整個 EMP 途徑大致可分為兩個階段。第1階段可認為是不涉及氧化還原反應及能量釋放的準備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛 -3- 磷酸。第二個階段發(fā)生氧化還原反應，合成 ATP 并形成兩分子的丙酮酸。在糖酵解過程中，有兩分子 ATP 用于糖的磷酸化，但合成出四個分子的 ATP ，因此每氧化一個分子的葡萄糖凈得兩個 ATP 。

在兩分子的 1，3-二磷酯甘油酸的合成過程中，兩分子 NAD + 被還成為 NADH 。然而，細胞中的 NAD + 供應是有限的，假如所有的 NAD + 都轉化為 NADH ，葡萄糖的氧化就得停止。因為甘油 -3- 磷酸的氧化反應只有在 NAD + 存在時才能進行。這一路徑可以通過將丙酮酸還原，使 NADH 氧化重新成為 NAD + 而得以克服。

例如在酵母細胞中丙酮酸被還原成為乙醇，并伴有 CO2 的釋放。而在乳酸菌細胞中，丙酮酸被還原成乳酸。對于原核生物細胞，丙酮酸的還原途徑是多樣的，但有點是一致的：NADH 必須重新被還原成 NAD + ，使得酵解過程中的產(chǎn)能反應得以進行。

EMP 途徑可為微生物的生理活動提供 ATP 和 NADH ，其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定的條件下可逆轉合成多糖。

HMP

HMP 途徑是從葡萄糖 -6- 磷酸開始的， HMP 途徑的一個循環(huán)的終結果是一分子葡萄糖 -6- 磷酸轉變成一分子甘油醛 -3- 磷酸，三分子 CO2 和六分子 NADPH 。一般認為 HMP 途徑合成不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量的還原力（ NADPH ）和中間代謝產(chǎn)物。

如核酮糖 -5- 磷酸是合成核酸，某些輔酶及組氨酸的原料。另外 HMP 途徑中產(chǎn)生的核酮糖 -5- 磷酸，還可以轉化為核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸，在羧化酶作用下固定 CO2 ，對于光能自養(yǎng)菌、化通自養(yǎng)菌具有重要意義。

雖然這條途徑中產(chǎn)生的 NADPH 可經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)能， 1 摩爾葡萄糖經(jīng) HMP 途徑終可得到 35 摩爾 ATP ，但這不是代謝中的主要方式。因此，不能把 HMP 途徑看作是產(chǎn)生 ATP 的有效機制。大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有 HMP 途徑，而且在同一微生物中往往同時存在 EMP 和 HMP 途徑，單*有 EMP 和 HMP 途徑的微生物較少見